咖啡知识:巴拿马瑰夏的遗传组成

在全球咖啡需求稳步增长的同时,气候变化等威胁对咖啡生产的未来提出了重大挑战。

STEPHANIE ALCALA探讨了基因多样性的现状,以及我们如何才能创造出适应气候变化的作物。她分享了她的研究项目的一些亮点,该项目调查了深受喜爱的巴拿马瑰夏咖啡的基因组成。

在这篇文章中, Geisha指种植在巴拿马的瑰夏品种,而Gesha指的是埃塞俄比亚的品种。根据历史文献记载,在埃塞俄比亚收集并最终到达巴拿马的瑰夏,实际上是在Geisha Mountain东北边缘的Gorei村(也叫Bardo或Borde)附近收集的,也许我们应该把这个品种叫做Gorei!

精品咖啡行业最容易受到气候变化的影响,因为它完全依赖于阿拉比卡咖啡的生产,阿拉比卡咖啡是一种高度依赖稳定气候生长条件的咖啡品种。据估计,到2050年,由于气候变化,适宜种植咖啡的土地将减少一半。咖啡生产商已经在经历和感受到气候变化的影响,天气模式越来越不规则,包括长时间的干旱、温度波动和灾难性的降雨。这些不可预测的气候条件会影响咖啡产量和质量。这又导致了生产者的经济收入不稳定,他们面临着巨大的压力,咖啡价格往往低于生产成本。将这两个问题与生产者经常面临的许多其他威胁(如虫害和疾病或劳动力成本)结合起来,我们发现咖啡生产陷入了无休止的动荡周期。

幸运的是,有许多个人和组织致力于解决这些问题,努力创造一个可持续的咖啡产业。我相信我们每一个人都有能力为解决这些问题做出贡献。解决办法在于加深我们对这些持续存在威胁的理解。

咖啡遗传简介

我们行业的未来取决于生产商能否获得能够承受未来气候条件的植物,并生产出高质量的咖啡。然而,阿拉比卡咖啡的基因多样性非常少,导致其在基因上适应气候变化的能力有限。那么我们如何解决这个问题呢?

我们知道阿拉比卡咖啡的遗传基础非常窄小。阿拉比卡咖啡是两种咖啡物种—— canephora(我们称之为Robusta)和 Cofee eugenioides——杂交的结果,这两种咖啡的基因平均差异只有1。3%。当我们观察咖啡的栽培种群时,我们发现阿拉比卡咖啡的遗传多样性进一步减少。

长期历史自然驯化导致了阿拉比卡咖啡严重的遗传瓶颈,目前为全球消费而培育的大部分阿拉比卡咖啡品种的遗传基因来自 Bourbon和/或Typica品种。此外,有人认为这些最初从埃塞俄比亚引进到也门的原始植物是从同一森林的种群中采集的,这意味着它们来自相同的基因库。

阿拉比卡咖啡是一种异源四倍体物种（allotetraploid organism）。阿拉比卡种（C. arabica ）从异源的父母(二倍体物种)那里各继承了两套染色体,包含一个C。 eugenioidas基因组和C。

canephora基因组。其他所有咖啡物种都是二倍体 (diploid)。

异源四倍体生物在开花植物中很常见,但阿拉比卡咖啡是（咖啡属下）125种咖啡中唯一具有这种进化特征的品种。这就提出了一个有趣的问题:作为一种多倍体物种,阿拉比卡咖啡是否具有非常新颖的特性,比如产生复杂风味的能力？此外,研究表明多倍体物种具有长期的进化适应能力,因此,这或许可以证明阿拉比卡咖啡在基因上比任何其他咖啡物种更能适应气候变化。

关注阿拉比卡独特的基因组为我们提供的遗传可能性,我们可以将注意力转向咖啡的选择性育种。选择性育种是指人类为了获得具有理想性状的后代而促进两个生物体的有性繁殖。就咖啡而言,选择育种已被用来获得具有耐旱或抗病特性的后代。因此,选择育种对于确保咖啡行业的稳定发展至关重要的。

现存于野生种群中的其他124种咖啡,以及留在埃塞俄比亚和周边地区的土著阿拉比卡咖啡品种,一直在开发自己的突变和遗传基因适应性。适应性是指生物体与环境表现相适合的现象。适应性是通过长期的自然选择,需要很长时间形成的。虽然生物对环境的适应是多种多样的,但究其根本,都是由遗传物质决定的。适应之所以具有相对性是由于遗传基础的稳定性和环境条件的变化相互作用的结果。

今天的咖啡品种在生产力,抗病能力、杯测风味表现等方面也有很大的不同。但正如我们所知,由于它们共有的基因基础,大多数品种在基因上是相似的。


Geisha瑰夏

其中一个例外是Gesha品种,起源于Gorei村附近的一个埃塞俄比亚野生种群。1931年,英国殖民官员开始远征埃塞俄比亚收集咖啡植物样本。Gesha首先分散在非洲国家,然后到达哥斯达黎加,最终到达巴拿马。Gesha在埃塞俄比亚经历了一次趋异/divergence（指同一类物种产生很多生理和形态的分化,以适应不同生活环境的分歧现象）,Gesha与拉丁美洲之前种植的任何咖啡作物在基因上都不同。

瑰夏在美洲进一步传播,现在你可以在玻利维亚、危地马拉甚至加利福尼亚等地发现它的种植,所有这些地区的瑰夏都是从Hacienda La Esmeralda（翡翠庄园）中提取/选择出来的。瑰夏的分散让我不禁要问:巴拿马瑰夏的基因多样性到底有多少?如果生产者将他们的农场转为主要种植瑰夏,这将如何影响他们农场适应气候变化的能力?所有瑰夏的基因都是相似的还是有基因差异/genetic variation?这种基因差异是否与一种独特的属性或特征有关?

野外实地考察

2016年夏天,我来到了巴拿马的奇里基省,和Fernando Callo一起在Hacienda La Esmeralda庄园的农场做考察,他是那里最伟大的技术人员之一。农场的地块分散在奇里基省各处,坐落在美丽的农业城镇Boquete附近。这使得Hacienda La Esmerald拥有一个地块网络,每个地块/lot都有自己独特的环境条件。Fernando Callo是玻利维亚人,最近刚从热带农业研究和高等教育中心(CATIE)毕业。他向我解释每个农场是如何种植瑰夏的,每个农场的瑰夏都有不同但反复出现的形态差异（表型方差 morphological variants）,其中一些差异导致了风味之间的差异。
这些表型方差包括嫩叶子尖部呈绿色或青铜色（随着生长成熟叶子都逐渐变成绿色）,其他差异包括节间距离、叶片大小和形状、分枝结构差异,以及咖啡树高矮、产量大小。Fernando

Callo解释说这些差异都可以影响咖啡在杯测中的风味表现。我开始思考这些差异是属于遗传相关性/genetic correlation (遗传相关性/genetic correlation 是指在杂种群体表型间的相关性中由遗传原因引起的相关),或者仅仅是属于表型可塑性/phenotypic plasticity。如果这些瑰夏的表型差异属于表型可塑性,这意味着它们具有相同的基因组（即看似不同的物种其实属于同一物种）,表型差异的原因则是植物对环境变化做出适应的结果。

本研究选择的咖啡植物来自五个地块,旨在涵盖瑰夏所表现出的形态差异的范围。我们还收集了Catuai品种的样本,作为遗传分析的比较样品。

采用ddRAD基因组测序文库构建法检测单核苷酸多态性(SNPs)。检测SNP的目的在于,是否我们其中一个样本基因组的特定位置单个核苷酸与另一个样本不同。DNA测序技术的进步为探索咖啡等生物体的基因基础创造了令人惊叹的机遇,而这在几年前还是不可想象的。为了确定形态差异是否与遗传变异有关,我们希望看到相同形态类型的植物共享相同的SNPs。

研究结果表明,铜顶瑰夏叶与绿顶瑰夏的表型差异不属于遗传相关性。

尽管没有直接的相关性,结果确实表明采集的瑰夏样本中存在遗传变异/ genetic variation(同一基因库中不同个体之间在DNA水平上的差异,也称“分子变异(molecular variation,生物体亲代与子代之间以及子代的个体之间总存在着或多或少的差异)”。

最后,当我们检查所有样本的基因变异时,Catuai样本和瑰夏样本之间存在明显的基因差异,这是预料之中的,因为Catuai是Caturra和Mundo Nuevo的后代。然而,有一个例外:一个树形矮小的瑰夏与Catuai样本的基因联系比与瑰夏群体的更紧密。研究咖啡遗传学让我对这种迷人的植物有了更深的了解,也让我对整个行业如何依赖于单一物种的培育有了更深的了解。

对我来说,从我的研究中得出的主要结论是:这种埃塞俄比亚品种成功地在拉丁美洲培育出来——它不仅拥有独特的基因组成,而且在杯测中表现出迷人的风味。因此,我们不仅应该转移资源用于开发新的品种,而且应该与世界各国分享埃塞俄比亚及其邻近地区的基因多样性品种。

我们生活在一个独特的时代,我们面临着例如气候变化等复杂的问题,但我们也有不可思议的科学技术,可以帮助我们解决这些行业所面临的威胁。我相信我们的行业会继续自我完善,但这需要不断挑战现状,保持创新。我希望看到我们将注意力和资源转移回整个行业赖以生存的东西:能够生产高品质咖啡的阿拉比卡咖啡植物。